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Unterstützt wurde die Produktion erneut vom Spielzeughersteller Hasbro, den Streitkräften der USA sowie zahlreichen Unternehmen, die im Gegenzug ihre Produkte mittels Product Placement im Film unterbringen konnten, darunter die Fahrzeugfabrikanten General Motors, Ferrari und die Daimler AG.

Begleitet wurde der Filmstart abermals von einer gigantischen Marketing-Kampagne, die neben den Hasbro-Spielzeugfiguren auch Comics, Bücher und Videospiele umfasste.

Es herrscht Krieg auf Cybertron. Der Autobot Sentinel Prime versucht in einem Raumschiff, der Ark, vom Planeten zu fliehen und hat dabei Technik zur Teleportation an Bord, die den Krieg zu Gunsten der Autobots hätte entscheiden können. Er wird jedoch von den Decepticons abgeschossen und taumelt antriebslos durchs Weltall. Im Jahr 1961 schlägt das Raumschiff auf der dunklen Seite des Mondes auf. Der Aufschlag wird von den Menschen bemerkt und der Wettlauf ins All unter US-Präsident John F. Kennedy beginnt. Nach ihrer Landung im Jahr 1969 dringen die Astronauten Neil Armstrong und Buzz Aldrin als Teil der Apollo-11-Mission in einem Moment der Funkstille ins Raumschiff ein und stellen fest, dass die Menschheit nicht alleine ist.

In der Gegenwart sind die Autobots nach wie vor Teil des geheimen Bündnisses NEST und arbeiten mit den Streitkräften der USA zusammen. Auf einer Mission im Kernkraftwerk Tschernobyl entdeckt ein NEST-Team unter Lt. Col. Lennox und Optimus Prime eine unbekannte außerirdische Brennstoffzelle, die zur Katastrophe von Tschernobyl führte. Während sie versuchen, die Zelle sicherzustellen, taucht plötzlich der Decepticon Shockwave auf, der einen riesigen wurmähnlichen Roboter, den Driller, kontrolliert, jedoch letztlich von Optimus zum Rückzug gezwungen wird. Nachdem die Brennstoffzelle sichergestellt ist, identifiziert Optimus sie als Teil der Ark. Zunächst verärgert, dass die Menschen ihm wichtige Informationen vorenthalten haben, enthüllt er seinen Verbündeten und Charlotte Mearing, der Direktorin der Nationalen Nachrichtendienste, schließlich, dass sich an Bord des Raumschiffs eine wichtige Technologie zum Bau einer Weltraumbrücke befinde, und mit ihr der ehemalige Anführer der Autobots, Sentinel Prime, der als Einziger die Technologie beherrscht. Sogleich begeben sich Optimus und Ratchet mit der Xantium, dem Raumschiff, mit dem die Autobot-Verstärkung zur Erde gekommen war, auf den Mond. Dort bergen sie vier Pfeiler der Brücke, den dazugehörigen Kontrollpfeiler und Sentinel Prime selbst und bringen ihn zur Erde, wo Optimus ihn mit Hilfe der Matrix der Führerschaft reaktiviert.

Derweil plagt sich Sam Witwicky, der menschliche Freund der Autobots, mit Problemen im Alltag herum. Obwohl ihm Präsident Obama einen Orden verliehen hat, fällt es Sam schwer, einen Job zu finden. Gemeinsam mit seiner neuen Freundin Carly, die er bei seiner Ehrung im Weißen Haus kennengelernt hat, beherbergt er zudem die gestrandeten Autobots Wheelie und Brains. Nach langer Suche erhält er eine Anstellung beim Telekommunikationsunternehmen Accuretta Systems, erfährt dort jedoch von seinem Arbeitskollegen Jerry Wang von einer Verschwörung von Menschen, die mit den Decepticons zusammenarbeiten. Bevor er Sam mehr verraten kann, wird Jerry von Laserbeak getötet, ebenso wie einige weitere Kollaborateure.

Sam bittet Seymour Simmons um Hilfe, und die beiden finden heraus, dass die Sowjets noch vor der Landung der Amerikaner auf dem Mond Fotos von Decepticons machten, die hunderte Pfeiler aus der Ark holten. Sam und Simmons folgern daraus, dass die Decepticons Sentinel absichtlich zurückließen, da sie wussten, dass nur er in der Lage ist, die Weltraumbrücke zu aktivieren und nur Optimus ihn wiederbeleben kann. Sam kann die Autobots rechtzeitig warnen, so dass sie Sentinel vor einem Angriff der Decepticons schützen und mit ihm zum NEST-Hauptquartier fliehen können. Dort angekommen enthüllt Sentinel jedoch, dass er vor langer Zeit ein Abkommen mit Megatron schloss, da er der Meinung war, dass die Autobots nie den Krieg gewinnen könnten. Sentinel tötet Ironhide und einige NEST-Soldaten, entwendet anschließend die fünf restlichen Pfeiler und flieht. Nachdem Sentinel geflohen ist, verfolgen ihn die Autobots nach Washington, D.C.. Bevor Optimus ihn aufhalten kann, aktiviert Sentinel jedoch eine Weltraumbrücke zum Mond, durch die weitere Decepticon-Truppen, die sich auf dem Mond verborgen hatten, zur Erde gelangen und die Autobots zum Rückzug zwingen.

Sam macht sich derweil Sorgen um Carly und sucht nach ihr. Er findet sie bei ihrem Arbeitgeber Dylan Gould, der Sam enthüllt, dass er diesem nicht nur seinen Job beschafft hat, sondern ebenfalls ein Kollaborateur ist. Bereits sein Vater hatte im Auftrag der Decepticons dafür gesorgt, dass die USA keine weiteren Missionen zum Mond unternahmen. Beim Versuch zu fliehen wird Carly vom Decepticon Soundwave gefangengenommen, und Dylan weist Sam an, Optimus Prime über die Strategie der Autobots zu befragen, andernfalls sterbe Carly. Um sicherzugehen, dass Sam nicht versucht, die Autobots zu warnen, befestigt er einen als Armbanduhr getarnten Decepticon an dessen Hangelenk, der sich mit Sams Nervensystem verbindet.

Mittlerweile hat Sentinel Prime die Menschheit aufgefordert, die Autobots anzuweisen, die Erde zu verlassen, da er nur versuche, Cybertron zu retten. Die Regierung der USA verabschiedet umgehend ein dementsprechendes Gesetz. Bevor die Autobots die Erde verlassen, befragt Sam Optimus noch über dessen Plan. Optimus entgegnet, es gäbe keinen Plan, die Menschen seien nun auf sich allein gestellt. Daraufhin verlassen die Autobots mit der Xantium die Erde, doch kurz nach dem Start wird das Schiff von Starscream, der im Erdorbit gewartet hat, zerstört. In der Gewissheit, die Autobots seien tot, lassen die Decepticons von Sam ab.

Da die Autobots nun augenscheinlich aus dem Weg sind, beginnen die Decepticons mit ihrem Vorhaben. Sie nehmen Chicago ein, töten einen Großteil der Bevölkerung und errichten in der Stadt den Kontrollpfeiler für die Weltraumbrücke. Weitere Pfeiler verteilen sie auf der gesamten Welt. Dylan offenbart Carly, dass die Decepticons nicht beabsichtigen, nach Cybertron zurückzukehren, vielmehr wollen sie Cybertron in den Erdorbit holen, da nur auf der Erde sechs Milliarden Sklaven und die nötigen Ressourcen vorhanden seien, die zum Wiederaufbau Cybertrons benötigt würden.

Sam beschließt, sich nach Chicago zu begeben, wo sich mittlerweile auch Dylan samt Carly befindet. Der ehemalige NEST-Soldat Epps, der mittlerweile für die Nasa arbeitet, begleitet ihn gemeinsam mit einigen anderen früheren NEST-Mitgliedern. Kaum in Chicago angekommen, werden sie von den Decepticons angegriffen, jedoch von Optimus und den anderen Autobots gerettet. Diese hatten nie die Absicht, die Erde zu verlassen, und sich tatsächlich in einer umgebauten Boosterrakete aufgehalten, die abgeworfen wurde, bevor Starscream die Xantium zerstörte.

Die Autobots und die Soldaten machen sich auf den Weg zu dem Hochhaus, in dem sich Dylan aufhält, um den Kontrollpfeiler der Weltraumbrücke zu zerstören. Durch einen erneuten Angriff der von Shockwave angeführten Decepticons wird das Team erneut getrennt. Während die Autobots gegen die Decepticons kämpfen, versucht Epps’ Team, von einem Hochhaus aus den Kontrollpfeiler zu zerstören. Sie werden jedoch von Shockwaves „Haustier“, dem Driller, überrascht, der das Hochhaus zum Einsturz bringt. Optimus Prime kommt ihnen zu Hilfe und zerstört den Driller.

In der Zwischenzeit haben sich Lennox und der Rest von NEST mit Hilfe von Wingsuits Zugang zur Stadt verschafft, und Sam, der vom Autobot-Erfinder Que mit neuartigen Waffen ausgestattet wurde, tötet mit Lennox’ Hilfe den Decepticon Starscream. Derweil haben die Decepticons um Soundwave mehrere Autobots gefangen genommen, doch Dylan überzeugt sie, alle zu töten. Barricade exekutiert Que, und Soundwave macht sich daran, als nächstes Bumblebee zu töten, doch den Autobots Wheelie und Brains ist es gelungen, ein Schiff der Decepticons zum Absturz zu bringen, wodurch Soundwave abgelenkt wird, so dass Bumblebee und die anderen Autobots sich befreien können. Während NEST und die Autobots gegen die Decepticons kämpfen und die meisten von ihnen töten, stößt Optimus Prime den Kontrollpfeiler der Weltraumbrücke um und deaktiviert die Brücke damit.

Es kommt zum Kampf zwischen Sentinel Prime und Optimus, in dessen Verlauf letzterer einen Arm verliert und Sentinel die Oberhand gewinnt. Carly, die in der Zwischenzeit von Sam befreit wurde, findet derweil Megatron, der immer noch an den Verletzungen leidet, die ihm Optimus (am Ende von Transformers – Die Rache) zugefügt hat, am Rande des Schlachtfeldes vor. Da sie zuvor Zeugin einer Auseinandersetzung zwischen Sentinel Prime und Megatron geworden war, apelliert sie an seinen Stolz, und Megatron, der erkennt, dass er nie über Cybertron herrschen wird, solange Sentinel lebt, greift ein und rettet Optimus. In der Zwischenzeit gelingt es Dylan, den umgestürzten Pfeiler erneut zu aktivieren, jedoch wird er von Sam im Zweikampf gegen den Pfeiler geschleudert und stirbt. Danach zerstört Bumblebee den Pfeiler, wodurch die Raumbrücke und auch Cybertron zerstört wird. Megatron bietet Optimus einen Waffenstillstand an, doch dieser geht nicht darauf ein und spaltet Megatrons Kopf mit einer Axt. Anschließend tötet er den geschwächten Sentinel, der noch versucht, sein Handeln zu rechtfertigen, mit Megatrons Kanone.

Da ihre Heimat nun endgültig zerstört ist, akzeptieren die überlebenden Autobots die Erde als neue Heimat. Während des Abspanns ist zu sehen, wie Simmons Mearing küsst, die ihn daraufhin verhaften lässt. 

 
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